حمض البيروفيك
حمض البيروفيك هو حمض كيتو كربوكسيلي من النوع ألفا، صيغته الكيميائية (CH3COCO2H)، وهو يلعب دوراً أساسياً في العمليات الكيميائية الحيوية في الجسم، حيث يتأكسد من خلال سلسلة من التفاعلات المعقدة لإنتاج ثاني أكسيد الكربون وطاقة على شكل ثلاثي فوسفات الأدينوسين (ATP)، ويعرف الأنيون الكربوكسيلي لحمض البيروفيك بالبيروفات.
حمض البيروفيك كيميائياً
هو عباره عن سائل عديم اللون رائحته شبيهة برائحة حمض الخليك، يذوب في الإيثر والكحول ويختلط بالماء، ومن الممكن تحضيره مخبرياً من خلال تسخين مزيج من ثنائي كبريتات البوتاسيوم وحمض الطرطريك، أو من خلال عملية التحليل المائي لمركب سيانيد الأسيتيل الذي يتكون من خلال تفاعل كلوريد الأسيتيل مع سيانيد البوتاسيوم.
مراحل هدم حمض البيروفيك
يتعرض حمض البيروفيك الناتج عن انحلال الجليكوز إلى الهدم بواسطة الميتوكندريات بوجود الأكسجين على مستوى الماتريس عبر مجموعة من التفاعلات البيوكيميائية التي تتلخص في مرحلتين:
أستيل كوأنزيم A
يخضع حمض البيروفيك إلى انتزاع مجموعة COO، وأكسدة بواسطة NAD من خلال انتزاع أيون الهيدروجين وارتباطه مع الجزء المتبقي CH3CO لإنتاج جزيء أسيتيل كوأنزايم A وCO2 وNADH وفقاً للمعادلة الآتية: (2ac.pyruvic +2NAD+2CO ---->2acetyl-coA +2NADH2+2Co2).
تفاعلات دورة كربس
ينفصل جزيء الأسيتيل كوأنزايم A عن مساعد الأنزيم كوأنزايم A، ويحمل معه مجموعة أسيتيل أخرى إلى داخل حلقة كربس حيث ترتبط مع حمض الأوكسالوأسيتيك لإنتاج حمض السيتريك الذي يمر بعدد من التفاعلات غير العكسية:
- التفاعل الأول: تحول السيتريك الى أيزوسيتريت.
- التفاعل الثاني: تأكسد الأيزوسيتريت الى ألفا كيتو جلوتاريت عن طريق أنزيم الأيزوسيتريت ديهيدروجينيز، وخلال هذا التفاعل يتم فقد مجموعة كربوكسيل على شكل ثاني أكسيد الكربون بوجود أيون مغنيز كعامل مساعد كما يتم نزع هيدروجين واختزال NAD إلى NADH.
- التفاعل الثالث: أكسدة الفا كيتو جلوتاريت إلى سكسينيل كوأنزايم A عن طريق الأنزيم الفا كيتوجلوتاريت ديهيدروجينيز، وخلال هذا التفاعل يتم فقد مجموعة كربوكسيل على شكل ثاني أكسيد الكربون بوجود أيون مغنيز كعامل مساعد ونزع هيدروجين واختزال NAD إلى NADH.
- التفاعل الرابع: تحلل السكسينيل كوأنزايم A إلى سكسنيك وكوأنوايم A بوجود أنزيم سكسنيك ثيوكينيز لإنتاج مركب عالي الطاقة GTP الذي يتحول إلى ATP.
- التفاعل الخامس: أكسدة السكسنيك إلى فيوماريك بوجود إنزيم السكسنيت ديهيدروجينيز ونزع هيدروجين، واختزال FAD إلى FADH.
- التفاعل السادس: تحوّل الفيوميريك إلى ماليك من خلال إضافة ماء وبوجود الإنزيم فيومريز.
- التفاعل السابع: أكسدة الماليك إلى الإكسالواستيك بوجود إنزيم ماليك ديهيدروجينيز ونزع هيدروجين، واختزال NAD إلى NADH، وتنتهي التفاعلات بحمض الإكسالوأستيك الذي يرتبط مع مجموعة أستيل جديدة مكوّناً حمض السيتريك مرةً أخرى (لذلك يطلق عليها اسم دورة حمض الستريك)، وتتكرر دورة كربس مرتين لكل جزيء من الجلوكوز أما نواتج الدورة الواحدة فهي كالآتي:
- جزيء من الطاقة ATP على شكل GTP
- ثلاثة جزيئات من NADH يتم أكسدتها في الميتوكندريا لإنتاج ثلاثة جزيئات ATP.
- جزيئان من FADH2 يتم أكسدتهما في الميتوكندريا لإنتاج جزيئين من ATP.